Introducción
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Existen variados eventos
biológicos y características físicas del ambiente, que definen la
forma y composición de la comunidad intermareal de una localidad en
particular. Una clasificación gruesa los puede agrupar en eventos
pre-asentamiento y post-asentamiento. Los más clásicos, y talvez los
mejor estudiados, son los eventos post asentamiento, entre los que se
encuentran las interacciones de competencia, depredación y las
presiones del ambiente a la tolerancia fisiológica de los
organismos.
Experimentos de
exclusión de depredadores muestran que al no estar presente la presión
de depredación, la composición comunitaria cambia, a un nuevo estado
estable. En el caso del loco (Durán &
Castilla 1989), al ser excluido, la comunidad intermareal vuelve a
ser estructurada por el mitilido, Perumytilus purpurartus.
En presencia del Loco, desparecen los choritos y la zona intermareal
muestra una dominancia de cirripedios que le dan otra fisonomía al
ambiente y a la composición específica de la zona intermareal. Conell (1961)
en un ejemplo clásico muestra la fuerza de la competencia entre dos
especies de cirripedios, donde una de ellas queda restingida a una banda
del intermareal que está por debajo de su optimo de tolerancia al
ambiente. En ausencia del competidor dominante la otra especie es capaz
de colonizar casi toda la banda intermareal, por tanto la competencia
entre organismos también puede definir la composición
comunitaria.
Ejemplos de como los
eventos post-asentamiento estructuran comunidades son numerosos, de
igual forma los eventos pre-asentamientos representan una fuerza
importante dentro de la historia de las comunidades intermareales.
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Estrategias
de
Reproducción y
Transporte.
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En general los organismos
marinos presentan ciclos de vida complejos. Una de las fases del ciclo
de vida incluye una estadía en el plancton. En términos generales hay
tres estrategias de reproducción para organismos marinos (Roughgarden
et al. 1988). Unos poseen larvas de desarrollo directo, es decir los
juveniles de la especie, son iguales a los adultos pero menores en
tamaño. Otra estrategia es la de poseer larvas que son liberadas a la
columna de agua, pero no son capaces de alimentarse en su estadía en el
plancton (lecitotróficas) y por ultimo están aquellos que liberan sus
propágulos al plancton y son capaces de alimentarse de este
(planctotróficas).
Estas larvas no tienen
capacidades natatorias y son arrastradas por las corrientes, hasta
alcanzar un hábitat que les permita asentarse y transformarse en
adultos (Noda et al. 1998, Sousa 1984, Connolly
& Roughgarden, 1998).
Son las especies que
tienen larvas planctónicas las que pueden alcanzar mayores distancias y
colonizar ambientes distantes. Las especies de desarrollo directo en
general permanecen habitando los mismos lugares que ocupaban sus
antecesores; la dispersión ocurrirá en la fase adulta, solo si el
organismo tiene la capacidad de trasladarse o nadar (Olafsson
et al. 1994).
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Perturbaciones
y asentamiento.
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Una perturbación puede
ser definida como un evento que provoca el despeje de una porción de
sustrato que puede ser colonizado por ciertos organismos (Dayton
1971). A partir de un régimen de perturbaciones se puede modificar
la estructura comunitaria. Esto dependerá de la intensidad y de la
frecuencia de las perturbaciones. Por ejemplo, se ha descrito que las
perturbación de frecuencia intermedia produce un aumento en la
diversidad de organismos en una localidad dada (Sousa,
1979). La explicación de esto esta dada por los mecanismos que
definen la sucesión del lugar. Los parches de espacio despejado que se
abren posteriores a una perturbación, son colonizados por especies que
tienen la capacidad de utilizar sustrato primario y modificarlo de forma
de permitir la retención de nutrientes y producción de suelo
utilizable por especies más tardías en la sucesión. Las especies
tempranas en general, son desplazadas por la tardías, quienes a su vez,
darán paso a otras especies o convivirán con estas, para formar
finalmente una comunidad estable y perdurable en el tiempo hasta otra
perturbación.
La sucesión para
completar su camino requiere de periodos de tiempo relativamente
grandes, sin perturbación, para alcanzar su climax o estado estable. En
ambientes marinos, particularmente intermareales, el sustrato primario
tiende a ser monopolizado por unas pocas especies capaces de sobre
competir a otras y formar, prácticamente, monocultivos (Paine
et al., 1985). En localidades con régimen de perturbaciones de
frecuencia baja, el tiempo entre una perturbación y otra es alto, por
lo tanto el espacio y otros recursos (alimento) tiende a ser utilizado
por unas pocas especies, que forman los monocultivos, con altas
capacidades de competencia, mostrando una diversidad de especies baja (Duran
& Castilla 1989).
Con una frecuencia de
perturbaciones alta, se estará liberando espacio constantemente,
impidiendo que aparezcan las especies tardías de la sucesión y
permitiendo a unas pocas especies asentarse, en general estas son
especies tempranas, con una diversidad baja. En cambio con
perturbaciones de frecuencia intermedia, se estarán alternando especies
tempranas y tardías y conviviendo, sin alcanzar una fuerza de
competencia tal que haga que unas pocas especies monopolicen los
recursos, mostrando índices de diversidad más altos. Sin embargo, este
patrón depende de la localidad. Es decir, la llegada de reclutas al
sistema va a depender del patrón de circulación local y del tamaño
del parche abierto. En parches demasiado grandes, la llegada de nuevos
reclutas depende del suministro de larvas, casi exclusivamente, que
seria una sucesión primaria. Si el patrón de circulación, o eventos
como surgencia, permiten la llegada de un gran numero de especies, la
diversidad en la localidad sería alta. Sin embrago, como se discutió
antes, las larvas podrían no alcanzar la costa y serán aquellas
especies que más resistan en la columna de agua la colonicen estos
nuevos parches, por tanto con una diversidad menor.
Por ultimo, los parches
de tamaño pequeño suelen ser colonizados por los mismos organismos que
bordean el parche, rellenando el espacio liberado por la perturbación,
manteniendo la diversidad específica o incluso reduciéndola. Sin
embrago cuando se liberan espacios de tamaños relativamente grandes,
estos serán colonizados por propágulos provenientes de la columna de
agua, aumentando la diversidad.(Sousa 1979; Paine
& Levin, 1981; Farell, 1989).
Distintos organismos
responden de distinta forma al tamaño del parche liberado. En general
las algas responden mejor en el reclutamiento, cuando se liberan parches
de gran tamaño y los herbívoros a los de menor tamaño, aumentando su
densidad. Esto es por el efecto borde. Los parches de tamaño pequeño
tienen una relación borde-superficie tal que permite que los
herbívoros colonicen el parche y aun tengan alimento disponible, no
así en parches de mayor tamaño en que se ha liberado mayor espacio y
hay menor alimento disponible (Farell, 1989).
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Eventos
a Meso
y Macro Escala.
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Las costas presentan, en
general, patrones de circulación bien definidos y constantes en el
tiempo(Connolly & Roughgarden, 1998). En
el caso de Chile se presentas dos grandes corrientes que dominan las
aguas costeras, dividiendo la región en dos zonas biogeográficas (la
zona magallánica y la zona peruano-chilena) con dirección de
circulación opuestas, creando un quiebre a la altura de
Valdivia-Chiloé, que es la zona de transición entre las dos
corrientes. Este patrón de circulación oceánica dominaría el
comportamiento de las aguas a escala local, direccionando las aguas
hacia el norte o al sur, dependiendo de la localidad (Olafsson
et al. 1994).
Esto hace, que en
términos generales las larvas con estadio planctónico y que dependen
de las corrientes para trasladarse, sean dirigidas hacia el norte en la
región peruano-chilena y hacia el sur en la zona magallánica,
presentándose composiciones de especies distintas en ambas regiones y
afectando también a la diversidad y endemismo de las comunidades.
Sin embargo existen
eventos que no son tan persistentes en el tiempo que podrían afectar al
transporte de las larvas en la columna de agua.
Las surgencias tienen
como efecto final el transporte de aguas superficiales hacia afuera de
la costa, dando entrada a aguas mas profundas, frías y ricas nutrientes
a las zonas costeras. Se ha mostrado que las surgencias tienen una
fuerte influencia en las variables poblacionales, afectando a las tasas
de crecimiento y aumenta la productividad primaria del sistema.
Para los organismos con
desarrollo planctónico, es decir, que liberan propágulos a la columna
de agua, el efecto de un foco de surgencia, es el transporte de los
propágulos alejándose de la costa y por tanto de su hábitat final (Roughgarden
et al. 1988). Las larvas pueden sobrevivir un determinado tiempo en
las aguas, necesitando asentarse en corto periodo de tiempo. Así larvas
planctotróficas tendrán una mejor oportunidad de asentantamiento dado
que se alimentan durante la fase planctónica, cosa que no ocurre con
las larvas lecitotróficas, que tienen el tiempo de permanencia en la
columna de agua, determinado por la cantidad de alimento almacenada en
ellas mismas. Como el fenómeno de surgencia es un evento dependiente de
la dirección e intensidad de los vientos, estas surgencias pueden
relajarse o cambiar de sentido, permitiendo a los organismos alcanzar
nuevamente la costa y asentarse. Se ha descrito, para la costa de
California, que las mayores tasas de asentamiento se dan en regiones en
que las surgencias tienen eventos de relajación fuertes y prolongados,
lo que permitiría a las larvas alcanzar la costa y asentarse (Wing
et al. 1995).
La surgencia también
efectos sobre los eventos post asentamiento. Las aguas ricas en
nutrientes que aparecen la costa, tienen un efecto de aumentar la
productividad primaria local, con lo que finalmente se producirá la
liberación de la presión de competencia por alimento, aumentando la
herbivoría y probablemente las poblaciones de consumidores primaros.
Esto trae como consecuencia un efecto cascada (bottom up,
Paine 1966) que alcanzará a los organismos superiores en trama
trófica, complejizandola y aumentando las fuerzas de interacciones como
depredación y competencia por espacio. Finalmente la competencia por
espacio, traerá un efecto negativo en el asentamiento, ya que se
encuentra menos sustrato disponible para nuevos reclutas.
A macro escala, la
Oscilación Sur, el Niño (ENSO) produce un calentamiento aparente de
las aguas, transportando aguas cálidas hacia regiones mas frías, como
Chile. Se produce un empobrecimiento de los sistemas, en términos de
productividad y se correlaciona negativamente con eventos de
asentamiento. En general en años en que se presenta el fenómeno del
Niño, las tasas de reclutamiento son bajas (Moreno
et al. 1993) respecto de años que presenta el evento opuesto (La
Niña). La falla en el asentamiento provoca una disminución en la
porción juvenil de la población y la relación adulto-juvenil se carga
hacia los adultos, lo que provoca un efecto cascada desde lo alto de
trama trófica hacia los productores, en que se ven disminuidas las
poblaciones de consumidores primarios producto de una baja productividad
primaria y de una mayor presión de depredación de los carnívoros,
producto del aumento de la porción adulta de las poblaciones. Como en
los sistemas intermareales las comunidades están generalmente
determinadas por los organismos sésiles (productores primarios y
consumidores sésiles) se produce un cambio en la estructura de la
comunidad hacia un nuevo estado estable modificando diversidad y
estructura comunitaria. Esto ocurre cuando el evento niño-niña es
severo, como en el año 1982 o 1991 en Chile (Moreno
et al. 1993).
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Eventos
a
Micro Escala
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A una escala espacial
reducida, cobran mayor importancia variables como la ubicación relativa
del recluta en el parche, refugios y comportamiento de la larva al
seleccionar el lugar en que se asienta.
La larva puede asentarse,
independiente del tamaño del parche, en el centro del parche como en
los bordes de este, sin embargo las condiciones micro ambientales en
distintas posiciones del parche, son distintas. Los bordes ofrecen mayor
protección, frente al oleaje, desecación, temperatura, haciendo el
ambiente más benigno y con menos presiones ambientales respecto del
centro del parche. Es así como larvas de distintos organismos prefieren
asentarse en distintas ubicaciones relativas del parche. Por ejemplo la
densidad de lapas es mayor en el borde que en centro y contrariamente,
la abundancia de cirripedios es mayor en el centro (Farell,
1989).
Análogamente, ciertos
organismos prefieren asentarse en cavidades o grietas dentro un parche,
ya que este ofrece protección frente a depredadores y mantiene
condiciones de humedad que permiten afrontar mejor la desecación.
La larva, dependiendo de
la especie, busca señales (químicas, de flujo, etc) que le indiquen
lugares de asentamiento. Se ha mostrado, con el uso de microcamaras, que
ciertas larvas son capaces de seleccionar hábitat dependiendo de las
condiciones de flujo del agua. Con flujos altos, la larva no es capaz de
seleccionar el hábitat a ocupar ya que es llevada por la corriente. En
flujos muy bajos la larva puede hacer contacto con el sustrato y buscar
el lugar adecuado para asentarse, sin embargo, dadas las condiciones
benignas de flujo, puede continuar la búsqueda nadando en la columna de
agua, lo cual representa un mayor gasto para la larva (tiempo,
energía). En condiciones de flujo medio, la larva en general, se
asienta cerca del lugar de contacto inicial, ya que la posibilidad de
seguir buscando es mas costosa (Walters et al.,
1999).
Similarmente, otra clave
para el asentamiento es la presencia de señales químicas de adultos de
la misma especie o de biofilms en el sustrato. La tasa de asentamiento
se ve aumentada cuando el sustrato en que se asientan las larvas
contiene restos de adultos de la misma especie. Lo mismo ocurre con la
presencia o ausencia de un biofilm bacteriano en la roca, se ha visto
que el asentamiento se ve aumentado con la presencia de estos biofilms o
claves químicas (Walters et al. 1999, Wright
& Boxshall, 1999). Por lo que la composición especifica de un
nuevo parche dependerá en alguna forma de las señales químicas de
adultos rodeando el parche o del comienzo de una sucesión primaria.
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Visión en
Medio
Ambiente.
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Sin duda cada uno de
las interacciones biológicas y de las especies con su ambiente físico,
van finalmente a repercutir en la composición comunitaria y en la
biodiversidad de distintas localidades, pero al alejar un poco la escala
y abordar el tema de la conservación, son el conjunto de todos los
elementos (bióticos y abióticos) los que se vuelven relevantes a la
hora de proteger la biodiversidad de los sistemas.
Hace tiempo que no es un
misterio que los recursos de los mares están siendo sobre explotados y
sus poblaciones mermadas a niveles peligrosos. La comunidad científica
y política ha reaccionado frente al tema apoyando iniciativas
tendientes a la conservación, preservación y manejo de ambientes y
recursos hidrobiológicos, implantando planes de manejo y extracción,
santuarios naturales, reservas y parques marinos. Sin embargo la
información disponible es pobre a escalas regionales. La mayoría de
los trabajos y estudios realizados para comprender el funcionamiento y
dinámica de los sistemas marinos se han restringido a pequeñas
porciones del territorio, por tanto a nivel local es probable que se
sepa mucho acerca de los recursos, los ambientes, su estado de
conservación y extracción, pero sin duda que hace falta una
integración de la información y una proyección a escalas mayores de
espacio y tiempo.
Fallas en el
reclutamiento dan como resultado una disminución en las poblaciones
adultas futuras y un aprovechamiento del espacio liberado por especies
nuevas o capaces de monopolizar el ambiente.
Si se quiere realizar un
plan de conservación de la costa de una región dada y se plantea la
creación de una reserva o parque marino. Si el objetivo es conservar la
biodiversidad se deben de considerar los múltiples factores analizados
en este trabajo, patrón de circulación costera y oceánica, estrategia
reproductiva de los organismos, frecuencia e intensidad de las
perturbaciones en la costa, tamaño y distribución de los parches
liberados, comportamiento de las larvas y eventos a macro escala como
fenómeno del niño y surgencias. Agrupando todo este conocimiento se
podría modelar o anticipar en alguna medida el comportamiento y
resultados esperados de la reserva o parque de interés. Hasta ahora la
información es dispersa y dada la alta incerteza que rodea a estas
variables, no están incluidas tampoco en los modelos pesqueros con se
manejan las pesquerías extractivas de interés para la economía.
Por esto que la visión
desde la larva y su comportamiento en el sistema adquiere relevancia,
tanto como los procesos post asentamiento, a los cuales se les ha
dedicado menor atención.
Visiones más globales en
términos de organismos, o sea que involucren estudios con interacciones
de múltiples especies, son necesarios para caracterizar mejor las
dinámicas comunitarias en el tiempo y en el espacio.
Larvas y reclutas tienen
un comportamiento dado en la selección de su hábitat final, y además
poseen una secuencia para colonizar ambientes nuevos (sucesión), luego,
desde un punto de vista de la conservación, estas variables deben de
ser consideradas a la hora de definir estrategias y no formar parte de
la incertidumbre de los modelos.
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Actualizado
Julio 2000.
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