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Intoducción

Estrategias de Reproduccion y Transporte.

Perturbaciones y Asentamiento.

Eventos a Meso y Macro Escala.

Eventos a Micro Escala.

Visión en Medio Ambiente.

 

 

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Introducción
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Existen variados eventos biológicos y características físicas del ambiente, que definen la forma y composición de la comunidad intermareal de una localidad en particular. Una clasificación gruesa los puede agrupar en eventos pre-asentamiento y post-asentamiento. Los más clásicos, y talvez los mejor estudiados, son los eventos post asentamiento, entre los que se encuentran las interacciones de competencia, depredación y las presiones del ambiente a la tolerancia fisiológica de los organismos. 
Experimentos de exclusión de depredadores muestran que al no estar presente la presión de depredación, la composición comunitaria cambia, a un nuevo estado estable. En el caso del loco (Durán & Castilla 1989), al ser excluido, la comunidad intermareal vuelve a ser estructurada por el mitilido,  Perumytilus  purpurartus. En presencia del Loco, desparecen los choritos y la zona intermareal muestra una dominancia de cirripedios que le dan otra fisonomía al ambiente y a la composición específica de la zona intermareal. Conell (1961) en un ejemplo clásico muestra la fuerza de la competencia entre dos especies de cirripedios, donde una de ellas queda restingida a una banda del intermareal que está por debajo de su optimo de tolerancia al ambiente. En ausencia del competidor dominante la otra especie es capaz de colonizar casi toda la banda intermareal, por tanto la competencia entre organismos también puede definir la composición comunitaria. 
Ejemplos de como los eventos post-asentamiento estructuran comunidades son numerosos, de igual forma los eventos pre-asentamientos representan una fuerza importante dentro de la historia de las comunidades intermareales.

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Estrategias de
Reproducción y 
Transporte.

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En general los organismos marinos presentan ciclos de vida complejos. Una de las fases del ciclo de vida incluye una estadía en el plancton. En términos generales hay tres estrategias de reproducción para organismos marinos (Roughgarden et al. 1988). Unos poseen larvas de desarrollo directo, es decir los juveniles de la especie, son iguales a los adultos pero menores en tamaño. Otra estrategia es la de poseer larvas que son liberadas a la columna de agua, pero no son capaces de alimentarse en su estadía en el plancton (lecitotróficas) y por ultimo están aquellos que liberan sus propágulos al plancton y son capaces de alimentarse de este (planctotróficas). 
Estas larvas no tienen capacidades natatorias y son arrastradas por las corrientes, hasta alcanzar un hábitat que les permita asentarse y transformarse en adultos (Noda et al. 1998, Sousa 1984, Connolly & Roughgarden, 1998).
Son las especies que tienen larvas planctónicas las que pueden alcanzar mayores distancias y colonizar ambientes distantes. Las especies de desarrollo directo en general permanecen habitando los mismos lugares que ocupaban sus antecesores; la dispersión ocurrirá en la fase adulta, solo si el organismo tiene la capacidad de trasladarse o nadar (Olafsson et al. 1994).

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Perturbaciones 
y asentamiento.

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Una perturbación puede ser definida como un evento que provoca el despeje de una porción de sustrato que puede ser colonizado por ciertos organismos (Dayton 1971). A partir de un régimen de perturbaciones se puede modificar la estructura comunitaria. Esto dependerá de la intensidad y de la frecuencia de las perturbaciones. Por ejemplo, se ha descrito que las perturbación de frecuencia intermedia produce un aumento en la diversidad de organismos en una localidad dada (Sousa, 1979). La explicación de esto esta dada por los mecanismos que definen la sucesión del lugar. Los parches de espacio despejado que se abren posteriores a una perturbación, son colonizados por especies que tienen la capacidad de utilizar sustrato primario y modificarlo de forma de permitir la retención de nutrientes y producción de suelo utilizable por especies más tardías en la sucesión. Las especies tempranas en general, son desplazadas por la tardías, quienes a su vez, darán paso a otras especies o convivirán con estas, para formar finalmente una comunidad estable y perdurable en el tiempo hasta otra perturbación. 
La sucesión para completar su camino requiere de periodos de tiempo relativamente grandes, sin perturbación, para alcanzar su climax o estado estable. En ambientes marinos, particularmente intermareales, el sustrato primario tiende a ser monopolizado por unas pocas especies capaces de sobre competir a otras y formar, prácticamente, monocultivos (Paine et al., 1985). En localidades con régimen de perturbaciones de frecuencia baja, el tiempo entre una perturbación y otra es alto, por lo tanto el espacio y otros recursos (alimento) tiende a ser utilizado por unas pocas especies, que forman los monocultivos, con altas capacidades de competencia, mostrando una diversidad de especies baja (Duran & Castilla 1989)
Con una frecuencia de perturbaciones alta, se estará liberando espacio constantemente, impidiendo que aparezcan las especies tardías de la sucesión y permitiendo a unas pocas especies asentarse, en general estas son especies tempranas, con una diversidad baja. En cambio con perturbaciones de frecuencia intermedia, se estarán alternando especies tempranas y tardías y conviviendo, sin alcanzar una fuerza de competencia tal que haga que unas pocas especies monopolicen los recursos, mostrando índices de diversidad más altos. Sin embargo, este patrón depende de la localidad. Es decir, la llegada de reclutas al sistema va a depender del patrón de circulación local y del tamaño del parche abierto. En parches demasiado grandes, la llegada de nuevos reclutas depende del suministro de larvas, casi exclusivamente, que seria una sucesión primaria. Si el patrón de circulación, o eventos como surgencia, permiten la llegada de un gran numero de especies, la diversidad en la localidad sería alta. Sin embrago, como se discutió antes, las larvas podrían no alcanzar la costa y serán aquellas especies que más resistan en la columna de agua la colonicen estos nuevos parches, por tanto con una diversidad menor.
Por ultimo, los parches de tamaño pequeño suelen ser colonizados por los mismos organismos que bordean el parche, rellenando el espacio liberado por la perturbación, manteniendo la diversidad específica o incluso reduciéndola. Sin embrago cuando se liberan espacios de tamaños relativamente grandes, estos serán colonizados por propágulos provenientes de la columna de agua, aumentando la diversidad.(Sousa 1979; Paine & Levin, 1981; Farell, 1989)
Distintos organismos responden de distinta forma al tamaño del parche liberado. En general las algas responden mejor en el reclutamiento, cuando se liberan parches de gran tamaño y los herbívoros a los de menor tamaño, aumentando su densidad. Esto es por el efecto borde. Los parches de tamaño pequeño tienen una relación borde-superficie tal que permite que los herbívoros colonicen el parche y aun tengan alimento disponible, no así en parches de mayor tamaño en que se ha liberado mayor espacio y hay menor alimento disponible (Farell, 1989).

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Eventos a Meso 
y Macro Escala.

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Las costas presentan, en general, patrones de circulación bien definidos y constantes en el tiempo(Connolly & Roughgarden, 1998). En el caso de Chile se presentas dos grandes corrientes que dominan las aguas costeras, dividiendo la región en dos zonas biogeográficas (la zona magallánica y la zona peruano-chilena) con dirección de circulación opuestas, creando un quiebre a la altura de Valdivia-Chiloé, que es la zona de transición entre las dos corrientes. Este patrón de circulación oceánica dominaría el comportamiento de las aguas a escala local, direccionando las aguas hacia el norte o al sur, dependiendo de la localidad (Olafsson et al. 1994).
Esto hace, que en términos generales las larvas con estadio planctónico y que dependen de las corrientes para trasladarse, sean dirigidas hacia el norte en la región peruano-chilena y hacia el sur en la zona magallánica, presentándose composiciones de especies distintas en ambas regiones y afectando también a la diversidad y endemismo de las comunidades.
Sin embargo existen eventos que no son tan persistentes en el tiempo que podrían afectar al transporte de las larvas en la columna de agua.
Las surgencias tienen como efecto final el transporte de aguas superficiales hacia afuera de la costa, dando entrada a aguas mas profundas, frías y ricas nutrientes a las zonas costeras. Se ha mostrado que las surgencias tienen una fuerte influencia en las variables poblacionales, afectando a las tasas de crecimiento y aumenta la productividad primaria del sistema. 
Para los organismos con desarrollo planctónico, es decir, que liberan propágulos a la columna de agua, el efecto de un foco de surgencia, es el transporte de los propágulos alejándose de la costa y por tanto de su hábitat final (Roughgarden et al. 1988). Las larvas pueden sobrevivir un determinado tiempo en las aguas, necesitando asentarse en corto periodo de tiempo. Así larvas planctotróficas tendrán una mejor oportunidad de asentantamiento dado que se alimentan durante la fase planctónica, cosa que no ocurre con las larvas lecitotróficas, que tienen el tiempo de permanencia en la columna de agua, determinado por la cantidad de alimento almacenada en ellas mismas. Como el fenómeno de surgencia es un evento dependiente de la dirección e intensidad de los vientos, estas surgencias pueden relajarse o cambiar de sentido, permitiendo a los organismos alcanzar nuevamente la costa y asentarse. Se ha descrito, para la costa de California, que las mayores tasas de asentamiento se dan en regiones en que las surgencias tienen eventos de relajación fuertes y prolongados, lo que permitiría a las larvas alcanzar la costa y asentarse (Wing et al. 1995)
La surgencia también efectos sobre los eventos post asentamiento. Las aguas ricas en nutrientes que aparecen la costa, tienen un efecto de aumentar la productividad primaria local, con lo que finalmente se producirá la liberación de la presión de competencia por alimento, aumentando la herbivoría y probablemente las poblaciones de consumidores primaros. Esto trae como consecuencia un efecto cascada (bottom up, Paine 1966) que alcanzará a los organismos superiores en trama trófica, complejizandola y aumentando las fuerzas de interacciones como depredación y competencia por espacio. Finalmente la competencia por espacio, traerá un efecto negativo en el asentamiento, ya que se encuentra menos sustrato disponible para nuevos reclutas.
A macro escala, la Oscilación Sur, el Niño (ENSO) produce un calentamiento aparente de las aguas, transportando aguas cálidas hacia regiones mas frías, como Chile. Se produce un empobrecimiento de los sistemas, en términos de productividad y se correlaciona negativamente con eventos de asentamiento. En general en años en que se presenta el fenómeno del Niño, las tasas de reclutamiento son bajas (Moreno et al. 1993) respecto de años que presenta el evento opuesto (La Niña). La falla en el asentamiento provoca una disminución en la porción juvenil de la población y la relación adulto-juvenil se carga hacia los adultos, lo que provoca un efecto cascada desde lo alto de trama trófica hacia los productores, en que se ven disminuidas las poblaciones de consumidores primarios producto de una baja productividad primaria y de una mayor presión de depredación de los carnívoros, producto del aumento de la porción adulta de las poblaciones. Como en los sistemas intermareales las comunidades están generalmente determinadas por los organismos sésiles (productores primarios y consumidores sésiles) se produce un cambio en la estructura de la comunidad hacia un nuevo estado estable modificando diversidad y estructura comunitaria. Esto ocurre cuando el evento niño-niña es severo, como en el año 1982 o 1991 en Chile (Moreno et al. 1993).

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Eventos a 
Micro Escala

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A una escala espacial reducida, cobran mayor importancia variables como la ubicación relativa del recluta en el parche, refugios y comportamiento de la larva al seleccionar el lugar en que se asienta.
La larva puede asentarse, independiente del tamaño del parche, en el centro del parche como en los bordes de este, sin embargo las condiciones micro ambientales en distintas posiciones del parche, son distintas. Los bordes ofrecen mayor protección, frente al oleaje, desecación, temperatura, haciendo el ambiente más benigno y con menos presiones ambientales respecto del centro del parche. Es así como larvas de distintos organismos prefieren asentarse en distintas ubicaciones relativas del parche. Por ejemplo la densidad de lapas es mayor en el borde que en centro y contrariamente, la abundancia de cirripedios es mayor en el centro (Farell, 1989)
Análogamente, ciertos organismos prefieren asentarse en cavidades o grietas dentro un parche, ya que este ofrece protección frente a depredadores y mantiene condiciones de humedad que permiten afrontar mejor la desecación.
La larva, dependiendo de la especie, busca señales (químicas, de flujo, etc) que le indiquen lugares de asentamiento. Se ha mostrado, con el uso de microcamaras, que ciertas larvas son capaces de seleccionar hábitat dependiendo de las condiciones de flujo del agua. Con flujos altos, la larva no es capaz de seleccionar el hábitat a ocupar ya que es llevada por la corriente. En flujos muy bajos la larva puede hacer contacto con el sustrato y buscar el lugar adecuado para asentarse, sin embargo, dadas las condiciones benignas de flujo, puede continuar la búsqueda nadando en la columna de agua, lo cual representa un mayor gasto para la larva (tiempo, energía). En condiciones de flujo medio, la larva en general, se asienta cerca del lugar de contacto inicial, ya que la posibilidad de seguir buscando es mas costosa (Walters et al., 1999).
Similarmente, otra clave para el asentamiento es la presencia de señales químicas de adultos de la misma especie o de biofilms en el sustrato. La tasa de asentamiento se ve aumentada cuando el sustrato en que se asientan las larvas contiene restos de adultos de la misma especie. Lo mismo ocurre con la presencia o ausencia de un biofilm bacteriano en la roca, se ha visto que el asentamiento se ve aumentado con la presencia de estos biofilms o claves químicas (Walters et al. 1999, Wright & Boxshall, 1999). Por lo que la composición especifica de un nuevo parche dependerá en alguna forma de las señales químicas de adultos rodeando el parche o del comienzo de una sucesión primaria.

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Visión en Medio 
Ambiente.

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Sin duda cada uno de las interacciones biológicas y de las especies con su ambiente físico, van finalmente a repercutir en la composición comunitaria y en la biodiversidad de distintas localidades, pero al alejar un poco la escala y abordar el tema de la conservación, son el conjunto de todos los elementos (bióticos y abióticos) los que se vuelven relevantes a la hora de proteger la biodiversidad de los sistemas. 
Hace tiempo que no es un misterio que los recursos de los mares están siendo sobre explotados y sus poblaciones mermadas a niveles peligrosos. La comunidad científica y política ha reaccionado frente al tema apoyando iniciativas tendientes a la conservación, preservación y manejo de ambientes y recursos hidrobiológicos, implantando planes de manejo y extracción, santuarios naturales, reservas y parques marinos. Sin embargo la información disponible es pobre a escalas regionales. La mayoría de los trabajos y estudios realizados para comprender el funcionamiento y dinámica de los sistemas marinos se han restringido a pequeñas porciones del territorio, por tanto a nivel local es probable que se sepa mucho acerca de los recursos, los ambientes, su estado de conservación y extracción, pero sin duda que hace falta una integración de la información y una proyección a escalas mayores de espacio y tiempo. 
Fallas en el reclutamiento dan como resultado una disminución en las poblaciones adultas futuras y un aprovechamiento del espacio liberado por especies nuevas o capaces de monopolizar el ambiente.
Si se quiere realizar un plan de conservación de la costa de una región dada y se plantea la creación de una reserva o parque marino. Si el objetivo es conservar la biodiversidad se deben de considerar los múltiples factores analizados en este trabajo, patrón de circulación costera y oceánica, estrategia reproductiva de los organismos, frecuencia e intensidad de las perturbaciones en la costa, tamaño y distribución de los parches liberados, comportamiento de las larvas y eventos a macro escala como fenómeno del niño y surgencias. Agrupando todo este conocimiento se podría modelar o anticipar en alguna medida el comportamiento y resultados esperados de la reserva o parque de interés. Hasta ahora la información es dispersa y dada la alta incerteza que rodea a estas variables, no están incluidas tampoco en los modelos pesqueros con se manejan las pesquerías extractivas de interés para la economía.
Por esto que la visión desde la larva y su comportamiento en el sistema adquiere relevancia, tanto como los procesos post asentamiento, a los cuales se les ha dedicado menor atención. 
Visiones más globales en términos de organismos, o sea que involucren estudios con interacciones de múltiples especies, son necesarios para caracterizar mejor las dinámicas comunitarias en el tiempo y en el espacio.
Larvas y reclutas tienen un comportamiento dado en la selección de su hábitat final, y además poseen una secuencia para colonizar ambientes nuevos (sucesión), luego, desde un punto de vista de la conservación, estas variables deben de ser consideradas a la hora de definir estrategias y no formar parte de la incertidumbre de los modelos.

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Actualizado Julio 2000.

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