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Introducción
 
 Origen de las Islas
 

Origen de las Tortugas de Galápagos
 

Origen de los Pinzones de Darwin
 

Discusión

Origen, colonización y dispersión de las especies endémicas de las Islas Galápagos
 

Emilia Collados Armijo
ecollado@puc.cl

Julio 2000


 


 
 
 
 

 

Introducción

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Mapa del Archipielago

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Las Islas Galápagos conforman un archipiélago ubicado en el Océano Pacífico aproximadamente 1.100 Km. al Oeste de la costa de Ecuador. Son islas oceánicas, es decir, nunca han estado conectadas al continente, y son de origen únicamente volcánico. 
El Archipiélago está formado por 19 islas y 42 islotes, y tiene una superficie terrestre de 8.000m2. Además posee un eje de Este a Oeste de 320 Km. y es atravesado por la Línea del Ecuador.
"Las Galápagos", como comúnmente se les denomina, han sido históricamente estudiadas, desde que el naturalista Charles Darwin, las visitara en 1835, en el contexto de su viaje en el "Beagle". En esta expedición se iniciaron sus observaciones que desarrollaría años más tarde en la "Teoría de la Evolución".
Al observar las distintas islas, llama la atención la 
variedad de paisajes que se pueden encontrar entre una y otra. Esto ha tenido una explicación debido a las distintas edades que éstas presentan, dadas por su origen volcánico.
Es una zona que, en la actualidad, se conserva volcánicamente activa, por lo que nuevas islas están surgiendo así como también existen muchas islas que se encuentran sumergidas, pero que alguna vez sirvieron de sustrato para algunas especies.
Las Islas han sido colonizadas por muchas especies que hoy se observan ampliamente distribuidas en las distintas islas, y que han dado origen a un considerable número de especies y subespecies endémicas. 
Pero surge una pregunta al observar esta diversidad de organismos y a su vez la lejanía del archipiélago con el continente. ¿De dónde vienen, cómo llegaron y cómo se dispersaron estas especies? Estas son las interrogantes que esta revisión trata de responder, gracias a estudios realizados con Geochelone nigra o tortuga Galápago, y con pinzones, de la subfamilia Geospizae.

 

 


 

Origen de las islas

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Las islas se elevan en la Plataforma Galápagos, un plateau submarino basáltico localizado entre 360 y 900 metros bajo la superficie del océano. 
Es un archipiélago enteramente volcánico, y sólo la Isla Isabela está formada por 6 volcanes de lado a lado, de los cuáles cinco son activos.
Las Galápagos están catalogadas como un "hot spot", que es un área de alto flujo térmico  y de una intensa actividad sísmica y volcánica, sujeta a variadas erupciones anuales. (Constant 1997)
El archipiélago se encuentra en la placa de Nazca, justo en el límite con la placa Cocos, lo que ha explicado que las islas del Este sean más antiguas que las del Oeste. Al formarse una isla luego de una erupción, la placa se habría movido hacia el Este (junto con la isla), y luego se habría formado una nueva isla con otra erupción, la cuál estaría ubicada al Oeste de la anterior, y así sucesivamente. ( Constant 1997)
Así, las islas más antiguas se habrían originado hace unos 5 millones de años (Caccone 1999),  mientras las más nuevas sólo tendrían 700.000 años (Constant 1997). 
Según Christie (1992), las edades radiométricas para las islas sumergidas, podrían ser de entre 5 y 9 millones de años, consistente con el movimiento predicho de las placas. Esto indicaría que la edad disponible para la especiación de los organismos, es mucho más larga que la edad de las islas actualmente existentes.
 

Colonización y Asentamiento de los organismos
La primera observación al pensar en islas oceánicas,  es que en su origen no existía vida en ninguna forma sobre ellas. La gran distancia entre las islas y el continente hace muy difícil para los organismos terrestres llegar a ellas, aún teniendo buenos métodos de dispersión. Lógicamente, plantas y animales con buenas estrategias de dispersión, tienen mayores posibilidades de llegar a las islas y colonizarlas si las condiciones son favorables. La consecuencia de este fenómeno, es una flora y fauna desbalanceada en comparación con el continente. La palabra "disharmonic" es utilizada para definir esta condición (Constant 1997), siendo las Islas Galápagos un buen ejemplo de ella. Un ejemplo de ello, es que los vertebrados están bien representados por aves y reptiles, sin embargo, los mamíferos nativos están escasamente representados, mientras los anfibios y peces de agua dulce están totalmente ausentes.
En plantas, gimnospermas y monocotiledóneas están casi ausentes y sólo existen unas pocas especies de árboles endémicos.
Cualquiera de las especies aquí presentes, en algún momento tuvieron que cruzar más de 1.000 Km. de océano y teóricamente esto pudo haberse efectuado sólo de tres formas: flotando en el mar o en una balsa natural; dispersados por el viento o volando; o transportados en el cuerpo de otro organismo, por aire o por mar. 
En el transporte por el agua, las semillas de muchas plantas pudieron ser arrastradas flotando en la superficie del agua, así como las tortugas pueden flotar ya que tienen un "bolsillo" con aire entre la caparazón y el cuerpo. Así también algunas balsas naturales como troncos de árboles pudieron haber transportado los primeros insectos y también algunos reptiles (Constant 1997).
En el transporte aéreo, muchos insectos pueden haber sido arrastrados por grandes corrientes aéreas, así como también muchas semillas que pueden resistir bajas temperaturas. La baja representación de mariposas en las islas es debido a que sus alas son muy frágiles y las larvas muy sensibles. (Constant 1997).
El transporte en otros organismos es llevado a cabo, en general, por aves que traen semillas en sus estómagos, entre sus plumas o en las patas. De las 607 especies de plantas que existen en las Islas Galápagos, se ha estimado que el 59% fueron transportados como semillas por aves, el 32% por el viento, y un 9% por el océano, sin considerar las especies introducidas por el hombre. (Constant 1997)
Una vez en las islas, cada organismo debe encontrar un sustrato y nutrientes para sobrevivir. El asentamiento es vital para colonizar la isla con éxito.
Luego de que los organismos se han logrado establecer, deben reproducirse para asegurar la sobrevivencia de la especie. Los organismos hermafroditas, tienen una ventaja en este aspecto, ya que no deben encontrar un individuo complementario de su misma especie para reproducirse.
Finalmente, los herbívoros deben encontrar plantas para alimentarse, por lo tanto, las plantas deben haberse asentado antes que los animales.
Luego de que van llegando las especies, cada una va ocupando un nicho que no queda disponible. Muchas veces puede producirse competencia entre dos especies que llegan a la isla; en tal caso, una de las dos deberá adaptarse para ocupar otro nicho, o una deberá extinguirse. La isla alcanza un equilibrio cuando la inmigración es balanceada con la extinción. (Krebs 1994)

 
 
 
 


 

Origen de las tortugas gigantes de Galápagos

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Dos grandes tortugas.

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Las tortugas gigantes estuvieron distribuidas en todos los continentes, excepto Australia y la Antártica, antes y durante el Pleistoceno. Ahora extintas de las tierras continentales, sólo se pueden encontrar en dos remotas islas oceánicas: Las Galápagos y en la isla Aldagra de las Saychelles, pero sólo en Galápagos se encuentran distintas poblaciones en múltiples localidades.
Las tortugas de Galápagos, Geochelone nigra,  son las tortugas existentes más grandes del mundo (más de 400 Kg.)  y la más antigua debe tener más de 170 años. 
La corriente de Humboldt viaja por la costa de Chile y Perú antes desviarse al Oeste en latitudes ecuatoriales correspondientes al Archipiélago de Galápagos. En las tierras continentales de América del Sur, existen tres especies del género Geochelone, por lo que son las mejores candidatas a ser el nexo vivo más cercano de las Islas Galápagos: Geochelone denticulata, (tortuga de patas amarillas), Geochelone carbonaria (tortuga de patas rojas), y Geochelone chilensis, la tortuga del chaco que vive en Bolivia, Paraguay y Argentina.
En Galápagos se han reconocido más de 15 subespecies de G. nigra, aunque sólo 11 sobreviven en el presente. Seis de éstas se encuentran en islas separadas; cinco viven en las calderas de los cinco volcanes de la Isla Islabela, la más grande del archipiélago. Todas las subespecies están actualmente en peligro. Por ejemplo, de la subespecie G. Nigra abingdoni, sólo queda un ejemplar. 
Las subespecies difieren en algunos caracteres morfológicos, como la forma del caparazón (en forma de cúpula o en forma de montura), el tamaño máximo de los adultos, y el largo del cuello y de sus extremidades. Estas diferencias, sin embargo, no permiten una discriminación clara entre individuos de todas las subespecies. Para evidenciar esas diferencias y para determinar un posible ancestro, se tomaron muestras de piel de tortugas de las distintas subespecies de Geochelone nigra de las Galápagos y de Geochelone de América del Sur y de Africa, para un análisis de secuencias de DNA mitocondrial. Además se utilizaron las muestras de G. carbonaria, G. denticulata y G. chilensis. Como outgroup se utilizó G. pardalis, la tortuga leopardo africana.
Las inferencias filogenéticas se hicieron con tres árboles  diferentes, para obtener más seguridad en los resultados. 
En casi todos los casos, los individuos de una misma subespecie tenían idénticas secuencias de DNA, y las excepciones fueron asignadas como polimorfismos. Para los tres métodos el árbol filogenético resultó ser muy similar. (Fig. 1) 
Todos los test utilizados revelaron la cercanía de G. nigra y G chilensis , lo cuál no deja de llamar la atención ya que G. chilensis es la más pequeña de las tortugas de A. Del Sur.  
Además estos estudios revelaron algunas relaciones entre las subespecies de Galápagos. Un punto de interés fue que las cinco especies de la isla Isabela no formaban una línea monofilética. Las cuatro subespecies del Sur de la isla, estaban relacionadas con la subespecie de Santa Cruz, mientras la subespecie del norte, G. n. becki, estaba relacionada con la subespecie de San Salvador. Esto respondería razonablemente a una influencia geográfica en la colonización de los distintos sectores de la isla Isabela. Además se evidenció que existe un pequeña o nula diferencia genética entre las cuatro subespecies del sur de esta isla.
Así el trabajo concluye que existe muy buena evidencia de que la tortuga del Chaco (G. chilensis), es la relación más cercana con las tortugas de las Islas Galápagos, lo que se relaciona con la afinidad que presentan en los tipos de hábitats en que viven. La tortuga del Chaco, vive en zonas secas, donde se alimentan de herbáceas y cactus, condiciones parecidas al ambiente de G. nigra .
Aunque G. chilensis sea la relación más cercana de G. nigra, es poco probable que su ancestro directo haya sido una tortuga de cuerpo pequeño. Algunos estudios anteriores afirman que el gigantismo habría sido una condición preadaptada para la colonización de islas oceánicas remotas, más que una estrategia gatillada por el ambiente insular.     
Además, el trabajo de Caccone et al (1999), predice que el tiempo de separación entre G. nigra G. chilensis varía, según que estimador y que gen es utilizado, entre 6 y 12 millones de años. Las islas más antiguas tendrían unos cinco millones de años, mientras que las que ya están sumergidas podrían tener 10 millones de años. Sin embargo, dada la existencia de fósiles de tortugas gigantes en el continente y el argumento de que el gigantismo es requerido para la colonización por flotación de largas distancias, implicando una colonización en las islas que ahora están sumergidas, podría parecer menos razonable que una división en el continente antes de la colonización. La primera división dentro de la especie G. nigra, se estimó en no más de 2 millones de años atrás, consistente con la diversificación de las islas existentes.  
La más joven y grande de las islas del Archipiélago, Isabela, fue colonizada dos veces independientemente; las subespecies del sur están genéticamente relacionadas con la subespecie de la isla Santa Cruz (G. n. porteri) , y las del norte con las de la isla San Salvador. 
Una de las grandes sorpresas de los datos, fue la cercana relación entre el único individuo viviente de la isla Pinta, (subespecie G. n.. abingdoni, conocido como el "Solitario George"), con las subespecies de la isla Española y San Cristóbal. Estas  dos islas son las más alejadas de la isla Pinta, por lo que no concuerda con la conexión de las subespecies de las demás islas. Una explicación es que el "Solitario George",  fue originado en la isla Española o San Cristóbal y posteriormente fue transportada hasta la isla Pinta. Morfológicamente, las tres especies están catalogadas con caparazón tipo montura, aunque se han observado algunas diferencias. Sin embargo, datos genéticos obtenidos   de piel de otros tres individuos muertos de la isla Pinta, muestran una total similitud con el "Solitario George", lo que confirma que es el único representante de una subespecie distinta.

 

 


 

Origen de los pinzones de Darwin

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Árbol filogenético de los Pinzones.

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Los pinzones de Darwin comprenden 6 géneros pertenecientes a la familia de los pinzones, observadas por primera vez por Charles Darwin durante su visita al Archipiélago de Galápagos. Este grupo, un ejemplo de literatura de radiación adaptativa, comprende 14 especies reconocidas actualmente, de las cuáles 13 viven en las Islas Galápagos, y una en la Isla Cocos, en el Océano pacífico. Aunque los pinzones han sido largamente estudiados por taxónomos, ecólogos y etólogos, sus relaciones filogenéticas no habían sido reveladas hasta este estudio. Éste consiste en la utilización de la secuencia de dos segmentos de DNA mitocondrial, el citocromo b  y la región control, para inferir la historia evolutiva de este grupo. 
Los datos  revelaron que los pinzones de Darwin son un grupo momofilético, siendo el pinzón cantor (Certhidea olivacea) la especie más cercana al stock fundador, seguido por el pinzón vegetariano (Platyspiza crassirostris) y luego por dos grupos hermanos, los pinzones arbóreos y los de tierra. El pinzón de la isla Cocos está relacionado con el pinzón arbóreo de las islas Galápagos. 

 

 


 

Discusión 

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Al parecer esta claro que el origen de las especies endémicas de las Galápagos está en ancestros que vivieron en América del Sur  hace más de cinco millones de años. Aún no se sabe el período exacto para cada especie, pero lo que si es un consenso es que los primeros colonizadores deben haber llegado a islas que actualmente están sumergidas bajo el Océano. Esa es la clave para entender procesos de especiación como los que ocurrieron con pinzones y tortugas, ya que si tomamos en cuenta sólo la edad de las islas existentes, es difícil pensar que en un período de 5 millones de años, algunas especies se encuentren tan ramificadas como se observan hoy.
Respecto a las tortugas Galápago, se puede afirmar que tienen un ancestro cercano con la especie Geochelone chilensis, o tortuga del Chaco, que vive actualmente en zonas áridas de A. del Sur. No deja de sorprender esta relación, ya que esta tortuga es mucho más pequeña que la Galápago, y es la más pequeña de las tres especies que habitan en el continente. Se piensa que la separación ocurrió antes de la colonización de las Islas Galápagos.

Con respecto a los pinzones de Darwin, está claro que están relacionados con el resto de los pinzones del mundo, pero es interesante destacar, que se ha comprobado que es una especie monofilética, es decir, sólo una especie colonizó originalmente la isla, de la cuál se han ido originando las demás. 
En relación a la colonización, está claro que sólo pudo haber ocurrido de tres formas; por agua, por aire, o por medio de otros organismos. Además es evidente que sólo las especies mejor adaptadas habrían tenido éxito en la colonización, por lo que se produce el fenómeno de desarmonía, donde no todos los grupos están bien representados, y en algunos casos ni siquiera están presentes.
Esto se puede evidenciar con la ausencia de mamíferos terrestres (sin tomar en cuenta los introducidos por el hombre), y de anfibios, así como también  es el caso de algunos grupos de plantas.
Luego de llegar a la isla los organismos debían encontrar un sustrato y nutrientes; es por eso que resulta evidente que las plantas se establecieron antes que los animales. 
Luego de que las islas fueron colonizadas, se alcanzó un estado de equilibrio, en que las inmigraciones se balancearon con las extinciones, el que perdura hasta hoy.  

Es necesario destacar, que actualmente las Islas Galápagos están protegidas mundialmente como un patrimonio, lo que permite que nuevos estudios se realicen para seguir descubriendo la relación de estas especies con las del continente. De esta manera, la historia de estas Islas será para todos conocida y seguirá siendo un ejemplo vivo de los procesos de evolución.  


 

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Actualizado Julio 2000.

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